Základy psychofyziológie, M. INFRA-M, 1998, str. 57-72, kapitola 2 Ed. YI Alexandrov
Oko má guľovitý tvar, ktorý uľahčuje jeho otočenie pre cielenie predmetného predmetu a poskytuje dobré zaostrenie obrazu na celé fotosenzitívne očné puzdro - sietnicu. Na ceste k sietnici prechádzajú svetelné lúče niekoľkými priehľadnými médiami, rohovkou, šošovkou a sklovcom. Špecifické zakrivenie a index lomu rohovky a v menšom rozsahu šošovky určujú refrakciu svetelných lúčov vo vnútri oka. Snímka získaná na sietnici je ostro zmenšená a obrátená hore nohami a sprava doľava (obr. 4.1 a). Refrakčná sila akéhokoľvek optického systému je vyjadrená v dioptriách (D). Jedna dioptria je rovnaká ako refrakčná sila šošovky s ohniskovou vzdialenosťou 100 cm a pri pohľade na blízko a 70,5 D pri pohľade na blízke objekty je optická sila zdravého oka 59 D.
Obr. 4.1. Priebeh lúčov z objektu a konštrukcia obrazu na sietnici (a). Refrakčná schéma v normálnom b), krátkozrakom (c) a ďalekozrakom (d> oko. Optická korekcia krátkozrakosti (d) a ďalekozrakosti (e)
Ubytovanie je prispôsobenie oka jasnej vízii objektov nachádzajúcich sa na rôznych vzdialenostiach (ako napríklad zaostrenie na fotografiu). Pre jasnú víziu objektu je potrebné, aby bol jeho obraz zameraný na sietnicu (obr. 4.1 b). Hlavnú úlohu pri ubytovaní zohráva zmena zakrivenia šošovky, tzn. jeho refrakčnej sily. Pri pohľade na blízke objekty sa objektív stáva viac konvexným. Mechanizmom ubytovania je kontrakcia svalov, ktorá mení konvexnosť šošovky.
Dve hlavné refrakčné chyby sú myopia oka (myopia) a hyperopia (hyperopia). Tieto anomálie nie sú spôsobené nedostatkom refrakčného média oka, ale zmenou dĺžky očnej gule (obr. 4.1c, d). Ak je pozdĺžna os oka príliš dlhá (obr. 4.1c), potom sa lúče zo vzdialeného objektu zameriavajú nie na sietnicu, ale pred ňou v sklovcovom tele. Takéto oko sa nazýva krátkozrakosť. Aby bolo možné jasne vidieť na diaľku, musí krátkozrakosť pred jeho očami vložiť konkávne okuliare, ktoré posunú zaostrený obraz na sietnicu (obr. 4.1 e). Naproti tomu v ďalekozrakom oku (obr. 4.1 g) je pozdĺžna os skrátená, a preto sú lúče zo vzdialeného objektu zaostrené za sietnicou, čo môže byť kompenzované zvýšením konvexity šošovky. Pri pohľade na blízke objekty však nie je dostatočný úsudok prezieravých ľudí dostatočný. Preto na čítanie musia mať okuliare s bikonvexnými šošovkami, ktoré zvyšujú lom svetla (Obr. 4.1e).
Žiak je diera v strede dúhovky, cez ktorú prechádza svetlo do oka. Zvyšuje jasnosť obrazu na sietnici, zvyšuje hĺbku zorného poľa oka a eliminuje sférickú aberáciu. Žiak, rozšírený počas stmavnutia, sa rýchlo zužuje vo svetle ("pupilárny reflex"), ktorý reguluje tok svetla vstupujúceho do oka. Takže pri jasnom svetle má žiak priemer 1,8 mm, s priemerným denným osvetlením sa rozširuje na 2,4 mm a v tme na 7,5 mm. To zhoršuje kvalitu obrazu na sietnici, ale zvyšuje absolútnu citlivosť videnia. Reakcia žiaka na zmenu osvetlenia je prirodzene adaptívna, pretože stabilizuje osvetlenie sietnice v malom rozsahu. U zdravých ľudí majú žiaci oboch očí rovnaký priemer. Pri osvetlení jedného oka sa zužuje aj žiak druhého oka; Táto reakcia sa nazýva priateľská.
Sietnica je vnútorná fotosenzitívna škvrna oka. Má komplexnú viacvrstvovú štruktúru (obr. 4.2). Tu sú dva typy fotoreceptorov (tyčinky a kužele) a niekoľko typov nervových buniek. Excitácia fotoreceptorov aktivuje prvú nervovú bunku sietnice, bipolárny neurón. Excitácia bipolárnych neurónov aktivuje gangliové bunky sietnice, pričom ich impulzy prenášajú do subkortikálnych vizuálnych centier. Horizontálne a amakrínové bunky sa tiež podieľajú na procese prenosu a spracovania informácií v sietnici. Všetky tieto retinálne neuróny so svojimi procesmi tvoria nervový aparát oka, ktorý sa podieľa na analýze a spracovaní vizuálnych informácií. To je dôvod, prečo sa sietnica nazýva časť mozgu, ktorá sa dostáva na perifériu.
Bunky pigmentového epitelu tvoria najvzdialenejšiu vrstvu sietnice, ktorá je najvzdialenejšia od svetla. Obsahujú melanosómy, ktoré im dodávajú čiernu farbu. Pigment absorbuje prebytočné svetlo, zabraňuje jeho odrazu a rozptylu, čo prispieva k jasnosti obrazu na sietnici. Pigmentový epitel hrá rozhodujúcu úlohu pri regenerácii vizuálnej purpury fotoreceptorov po jeho odfarbení, pri neustálom obnovovaní vonkajších segmentov zrakových buniek, pri ochrane receptorov pred poškodením svetlom a pri preprave kyslíka a živín k nim.
Fotoreceptory. Vo vnútri vrstvy pigmentového epitelu susedí s vrstvou vizuálnych receptorov: tyčiniek a kužeľov. V každej ľudskej sietnici je 6-7 miliónov kuželíkov a 110-125 miliónov tyčí. V sietnici sú nerovnomerne rozložené. Centrálna fossa sietnice - fovea (fovea centralis) obsahuje iba kužele. Smerom k okraju sietnice klesá počet kužeľov a zvyšuje sa počet tyčiniek, takže na vzdialenom obvode sú len tyče. Kužele fungujú v podmienkach vysokého osvetlenia, poskytujú denné a farebné videnie; za videnie za súmraku sú zodpovedné viac svetlocitlivých tyčiniek.
Farba je vnímaná najlepšie, keď svetlo pôsobí na centrálnu jamku sietnice, v ktorej sa nachádzajú takmer výlučne šišky. Tu je najväčšia zraková ostrosť. S rastúcou vzdialenosťou od stredu sietnice sa postupne znižuje vnímanie farieb a priestorové rozlíšenie. Okraj sietnice, na ktorej sú výlučne palice, nevníma farbu. Svetelná citlivosť zariadenia sietnicového kužeľa je však mnohonásobne nižšia ako citlivosť tyčinky. Preto za súmraku, v dôsledku prudkého poklesu viditeľnosti kužeľa a prevalencie periférneho videnia v tvare tyčinky, nerozlišujeme medzi farbou ("v noci sú všetky mačky síry").
Vizuálne pigmenty. Ľudské sietnicové tyčinky obsahujú pigmentový rodopsín alebo vizuálnu purpurovú, ktorej maximálne absorpčné spektrum je v oblasti 500 nanometrov (nm). Vonkajšie segmenty troch typov kužeľov (citlivé na modrú, zelenú a červenú) obsahujú tri typy vizuálnych pigmentov, ktorých maximá absorpčných spektier sú v modrých (420 nm), zelených (531 nm) a červených (558 nm) spektrálnych oblastiach. Červený kužeľový pigment sa nazýva jodopsín. Molekula vizuálneho pigmentu sa skladá z proteínovej časti (opsínu) a chromoforovej časti (retinal alebo aldehyd vitamínu "A"). Zdrojom sietnice v tele sú karotenoidy; s ich nedostatkom vízie súmraku („nočná slepota“).
Sietnicové fotoreceptory sú synapticky spojené s bipolárnymi nervovými bunkami (pozri obr. 4.2). Pri pôsobení svetla sa uvoľňovanie mediátora z fotoreceptora znižuje, čo hyperpolarizuje membránu bipolárnej bunky. Z nej sa nervový signál prenáša do gangliových buniek, ktorých axóny sú vlákna optického nervu.
Obr. 4.2. Schéma štruktúry sietnice:
1 - tyčinky; 2 - kužele; 3 - horizontálna bunka; 4 - bipolárne bunky; 5 - amakrínové bunky; 6 - gangliových buniek; 7 - vlákna optického nervu
130 miliónov fotoreceptorových buniek predstavuje iba 1 milión 250 tisíc gangliových buniek sietnice. To znamená, že pulzy z mnohých fotoreceptorov sa zbiehajú (zbiehajú) cez bipolárne neuróny do jednej gangliovej bunky. Fotoreceptory spojené s jednou gangliovou bunkou tvoria jej receptívne pole [Hubel, 1990; Fiziol. 1992, 1992]. Každá gangliová bunka teda sumarizuje excitáciu, ku ktorej dochádza vo veľkom počte fotoreceptorov. To zvyšuje citlivosť sietnice na svetlo, ale zhoršuje jej priestorové rozlíšenie. Iba v strede sietnice (v oblasti centrálnej jamky) je každý kužeľ spojený s jednou bipolárnou bunkou, ktorá je zase spojená s jednou gangliovou bunkou. To poskytuje vysoké priestorové rozlíšenie stredu sietnice, ale dramaticky znižuje svetelnú citlivosť.
Interakcia susedných retinálnych neurónov je zaistená horizontálnymi a amakrinnými bunkami, prostredníctvom procesov, ktoré sú distribuované signály, ktoré menia synaptický prenos medzi fotoreceptormi a bipolárnymi (horizontálnymi bunkami) a medzi bipolárnymi a gangliovými bunkami (amakrín). Amacrinové bunky vykonávajú laterálnu inhibíciu medzi susednými gangliovými bunkami. Odstredivé alebo eferentné nervové vlákna prichádzajú na sietnicu a prinášajú signály z mozgu. Tieto impulzy regulujú excitáciu medzi bipolárnymi a gangliovými bunkami sietnice.
Z sietnice sa vizuálne informácie pozdĺž vlákien optického nervu ponáhľajú do mozgu. Nervy z dvoch očí sa nachádzajú na základni mozgu, kde časť vlákien prechádza na opačnú stranu (vizuálny priesečník alebo chiasm). To poskytuje každej hemisfére informácie z oboch očí: signály z pravých polovíc každej sietnice prichádzajú do týlneho laloku pravej hemisféry a na ľavej hemisfére z ľavej polovice každej sietnice (obr. 4.3).
Obr. 4.3. Schéma zrakových ciest od sietnice k primárnej vizuálnej kôre:
LPZ - ľavé zorné pole; PPZ - pravé zorné pole; TF - bod fixácie zraku; lg - ľavé oko; pg - pravé oko; zn - optický nerv; x - vizuálny prienik alebo chiasm; z - optická dráha; NKT - vonkajšie zalomené telo; ZK - zraková kôra; lp - ľavá hemisféra; pp - pravá hemisféra
Po chiasme sa optické nervy nazývajú optické cesty a hlavné množstvo ich vlákien prichádza do subkortikálneho vizuálneho centra - vonkajšieho kĺbového tela (tubing). Odtiaľ prichádzajú vizuálne signály do primárnej projekčnej oblasti zrakovej kôry (striatálny kortex alebo Brodmannovo pole 17). Vizuálna kôra sa skladá zo série polí, z ktorých každá poskytuje svoje vlastné špecifické funkcie, prijímajúce priame aj nepriame signály zo sietnice a všeobecne zachovávajúce jej topológiu alebo retinotopy (signály zo susedných oblastí sietnice spadajú do priľahlých oblastí kortexu).
Pri pôsobení svetla v receptoroch a potom v neurónoch sietnice sa vytvárajú elektrické potenciály, ktoré odrážajú parametre pôsobiaceho stimulu (obr. 4.4a, a). Celková elektrická odozva sietnice na svetlo sa nazýva elektroretinogram (ERG).
Obr. 4.4. Elektroretinogram (a) a svetlom indukovaný potenciál (VP) vizuálnej kôry (b):
a, b, c, d na vlnách (a) - ERG; šípky označujú momenty zapnutia svetla. P 1 - P 5 - pozitívne vlny VP, N 1 - N 5 - záporné vlny VP na (b)
Môže byť zaznamenaná z celého oka: jedna elektróda je umiestnená na povrchu rohovky a druhá je umiestnená na kožu tváre v blízkosti oka (alebo na ušnom lalôčiku). V ERG sa dobre odráža intenzita, farba, veľkosť a trvanie pôsobenia svetelného stimulu. Pretože ERG odráža aktivitu takmer všetkých buniek sietnice (okrem gangliových buniek), tento indikátor sa široko používa na analýzu výkonnosti a diagnostiky ochorení sietnice.
Stimulácia gangliových buniek sietnice vedie k tomu, že elektrické impulzy sa vrhajú do mozgu pozdĺž ich axónov (vlákna optického nervu). Retinálna ganglionová bunka je prvým neurónom „klasického“ typu v sietnici, ktorý vytvára množiace sa impulzy. Sú opísané tri hlavné typy gangliových buniek: reakcia na zapnutie svetla (zapnutie - reakcia), vypnutie (vypnutie reakcie) a oboje (zapnutie / vypnutie - reakcia). V strede sietnice sú receptívne polia gangliových buniek malé a na periférii sietnice sú v priemere oveľa väčšie. Simultánna excitácia úzko rozmiestnených gangliových buniek vedie k ich vzájomnej inhibícii: odpovede každej bunky sa stávajú menej ako pri jednej stimulácii. Základom tohto účinku je laterálna alebo laterálna inhibícia (pozri kap. 3). V dôsledku okrúhleho tvaru vytvárajú receptívne polia gangliových buniek sietnice tzv. Point-by-point popis obrazu sietnice: je zobrazený vo veľmi tenkej diskrétnej mozaike pozostávajúcej z excitovaných neurónov.
Neuróny subkortikálneho optického centra sú excitované, keď prijímajú impulzy z sietnice cez vlákna optického nervu. Recepčné polia týchto neurónov sú tiež okrúhle, ale menšie ako v sietnici. Záblesky impulzov, ktoré generujú v reakcii na záblesk svetla, sú kratšie ako v sietnici. Na úrovni hadičky, aferentné signály prichádzajúce zo sietnice interagujú s eferentnými signálmi z vizuálnej kôry, ako aj z retikulárnej formácie zo sluchových a iných senzorických systémov. Táto interakcia pomáha zvýrazniť najvýznamnejšie zložky signálu a prípadne sa podieľa na organizácii selektívnej vizuálnej pozornosti (pozri kapitolu 9).
Pulzné výboje neurónov trubice pozdĺž ich axónov vstupujú do okcipitálnej časti mozgových hemisfér, v ktorých sa nachádza primárna projekčná plocha zrakovej kortexu (striatálny kortex). Tu, u primátov a ľudí, existuje oveľa špecializovanejšie a komplexnejšie spracovanie informácií ako na sietnici a v hadičkách. Neuróny vizuálnej kôry nie sú okrúhle, ale predĺžené (horizontálne, vertikálne alebo diagonálne) receptívne polia (obr. 4.5) malej veľkosti [Hubel, 1990].
Obr. 4.5. Recepčné pole mozgového mozgu vizuálnej kôry mozgu (A) a odozvy tohto neurónu na svetelné prúžky rôznych orientácií blikajúce v receptívnom poli (B). A - plusy označujú excitačnú zónu receptívneho poľa a minusy - dve bočné brzdové zóny. B - je jasné, že tento neurón reaguje najsilnejšie na vertikálnu a blízku orientáciu
Vďaka tomu sú schopní z obrazu vybrať samostatné fragmenty riadkov s jednou alebo inou orientáciou a polohou a selektívne na ne reagovať (detektory orientácie). V každej malej oblasti vizuálnej kôry v jej hĺbke sú koncentrované neuróny s rovnakou orientáciou a lokalizáciou receptívnych polí v zornom poli. Tvoria orientačný stĺpec neurónov, prechádzajúc vertikálne cez všetky vrstvy kortexu. Stĺpec je príkladom funkčnej asociácie kortikálnych neurónov vykonávajúcich podobnú funkciu. Skupina susedných orientačných stĺpcov, ktorých neuróny majú prekrývajúce sa receptívne polia, ale rôzne preferované orientácie, tvoria takzvaný super stĺpec. Ako ukazujú štúdie posledných rokov, funkčná asociácia neurónov vzdialených od seba vizuálnej kôry sa môže vyskytnúť aj kvôli synchronizácii ich výbojov. Nedávno boli vo vizuálnej kôre nájdené neuróny so selektívnou citlivosťou na krížové a uhlové údaje týkajúce sa detektorov druhého rádu. Preto sa medzi jednoduchými orientačnými detektormi a detektormi vyššieho rádu, ktoré sa nachádzajú v temporálnej kôre, začalo zapĺňať „výklenok“, ktorý opisuje priestorové vlastnosti obrazu.
V posledných rokoch sa dobre študovalo tzv. "Priestorové frekvenčné" ladenie neurónov vizuálnej kôry [Glezer, 1985; Fiziol. 1992, 1992]. Leží v skutočnosti, že mnoho neurónov selektívne reaguje na mriežku svetlých a tmavých pásikov určitej šírky, ktorá sa objavuje v ich receptívnom poli. Takže existujú bunky, ktoré sú citlivé na mriežku malých pásikov, t.j. vysokej priestorovej frekvencie. Nájdené bunky s citlivosťou na rôzne priestorové frekvencie. Predpokladá sa, že táto vlastnosť poskytuje vizuálnemu systému schopnosť vybrať oblasti s rôznymi textúrami z obrazu [Glezer, 1985].
Mnohé neuróny vizuálnej kôry selektívne reagujú na určité smery pohybu (smerové detektory) alebo na niektoré farby (farebné optické neuróny) a niektoré neuróny najlepšie reagujú na relatívnu vzdialenosť objektu od očí. Informácie o rôznych znakoch vizuálnych objektov (tvar, farba, pohyb) sa spracovávajú paralelne v rôznych častiach vizuálnej kôry.
Na vyhodnotenie signalizácie na rôznych úrovniach vizuálneho systému sa často používa evidencia celkových evokovaných potenciálov (VP), ktorá sa u ľudí môže súčasne odstrániť zo sietnice a z vizuálnej kôry (pozri obr. 4.4 b). Porovnanie retinálnej odozvy (ERG) spôsobenej svetelným zábleskom a VP kortexu umožňuje vyhodnotiť výkonnosť projekčnej vizuálnej dráhy a stanoviť lokalizáciu patologického procesu vo vizuálnom systéme.
Absolútna citlivosť zraku. Aby sa dosiahol vizuálny vnem, musí mať svetlo určitú minimálnu (prahovú) energiu. Minimálny počet svetelných kvantov potrebných na vytvorenie pocitu svetla v tme sa pohybuje od 8 do 47. Jedna tyč môže byť vzrušená len jedným kvantom svetla. Citlivosť retinálnych receptorov v najpriaznivejších podmienkach vnímania svetla je teda extrémna. Jednotlivé tyčinky a kužele sietnice sa mierne líšia v citlivosti na svetlo. Počet fotoreceptorov, ktoré vysielajú signály do jednej gangliovej bunky, sa však líši v strede a na periférii sietnice. Počet kužeľov v receptívnom poli v strede sietnice je približne 100 krát menší ako počet tyčiniek v receptívnom poli na okraji sietnice. Citlivosť tyčového systému je teda 100-krát vyššia ako citlivosť kužeľa.
Pri prechode z temnoty na svetlo dochádza k dočasnej slepote a potom sa citlivosť oka postupne znižuje. Toto prispôsobenie vizuálneho systému podmienkam jasného osvetlenia sa nazýva adaptácia svetla. Opačný jav (tmavá adaptácia) sa pozoruje, keď osoba vstupuje zo svetlej miestnosti do miestnosti, ktorá je sotva osvetlená. Spočiatku vidí takmer nič kvôli zníženej excitabilite fotoreceptorov a vizuálnych neurónov. Postupne sa začínajú zisťovať obrysy objektov a potom sú ich detaily odlišné, pretože citlivosť fotoreceptorov a vizuálnych neurónov v tme sa postupne zvyšuje.
Zvýšenie svetelnej citlivosti počas pobytu v tme je nerovnomerné: v prvých 10 minútach sa zvyšuje desaťnásobne a potom za hodinu desiatky tisíckrát. Dôležitú úlohu v tomto procese zohráva obnovenie vizuálnych pigmentov. Keďže sú v tme citlivé len tyčinky, len slabo osvetlený objekt je viditeľný len pri periférnom videní. Dôležitú úlohu pri adaptácii, okrem vizuálnych pigmentov, zohráva aj prepínanie väzieb medzi prvkami sietnice. V tme sa zvyšuje plocha excitačného centra receptívneho poľa gangliovej bunky v dôsledku oslabenia kruhovej inhibície, čo vedie k zvýšeniu citlivosti na svetlo. Svetelná citlivosť oka závisí od účinkov mozgu. Osvetlenie jedno oko znižuje svetelnú citlivosť neosvieteného oka. Okrem toho citlivosť na svetlo ovplyvňujú aj zvukové, čuchové a chuťové signály.
Ak dodatočné osvetlenie dI dopadá na osvetlenú plochu s jasom I, potom podľa Weberovho zákona si človek všimne rozdiel v osvetlení iba vtedy, ak d / I = K, kde K je konštanta rovná 0,01-0,015. Hodnota dI / I sa nazýva diferenciálny prah citlivosti na svetlo. Pomer dI / I pri rôznom osvetlení neustále znamená, že na vnímanie rozdielu v osvetlení dvoch povrchov by mal byť jeden z nich svetlejší ako druhý o 1 - 1,5%.
Vzájomná laterálna inhibícia vizuálnych neurónov (pozri kap. 3) je základom všeobecného alebo globálneho kontrastu jasu. Šedý pruh papiera ležiaci na svetlom pozadí sa javí tmavší ako podobný pásik ležiaci na tmavom pozadí. To je vysvetlené skutočnosťou, že svetlé pozadie excituje mnoho retinálnych neurónov a ich excitácia spomaľuje bunky aktivované pásikom. Najsilnejšie laterálna inhibícia pôsobí medzi úzko rozmiestnenými neurónmi, čím sa vytvára účinok lokálneho kontrastu. Existuje zjavný nárast rozdielu jasu na rozhraní rôznych povrchov. Tento efekt sa nazýva aj podčiarknuté kontúry alebo Machov efekt: na okraji jasného svetelného poľa a tmavšieho povrchu (ešte jasnejšia čiara na okraji svetlého poľa a veľmi tmavej čiary na okraji tmavého povrchu) sa dajú vidieť dva ďalšie riadky.
Príliš jasné svetlo spôsobuje nepríjemný pocit oslepnutia. Horná hranica jasu oslnenia závisí od prispôsobenia oka: čím dlhšia je adaptácia na tmu, tým nižšia je intenzita osvetlenia. Ak sa objavia veľmi jasné (oslňujúce) predmety, narúšajú diskrimináciu signálov na významnej časti sietnice (napríklad na nočnej ceste sú vodiči oslepení svetlomety prichádzajúcich vozidiel). Pre jemnú prácu súvisiacu s napätím pohľadu (dlhé čítanie, práca na počítači, montáž malých častí) by ste mali používať len rozptýlené svetlo, nie oslepujúce oko.
Vizuálny pocit sa neobjaví okamžite. Pred vznikom pocitu sa musí vo vizuálnom systéme vyskytnúť viacnásobné transformácie a prenos signálu. Čas "zotrvačnosti zraku", ktorý je nevyhnutný pre vzhľad zrakových vnemov, je v priemere rovný 0,03-0,1 s. Je potrebné poznamenať, že tento pocit tiež zanikne nie okamžite po tom, čo sa podráždenie zastavilo - trvá určitý čas. Ak vedieme vzduchom v tme so zápalnou zápalkou, uvidíme svetelnú líniu, pretože svetelné podnety, ktoré nasledujú za sebou, sa rýchlo spoja do nepretržitého pocitu. Minimálna frekvencia opakovania svetelných stimulov (napríklad záblesky svetla), pri ktorých sa jednotlivé pocity kombinujú, sa nazýva kritická frekvencia blikania blikania. Pri strednom osvetlení je táto frekvencia 10 - 15 zábleskov za sekundu. Kino a televízia sú založené na tejto vlastnosti zobrazenia: medzi jednotlivými snímkami nevidíme žiadne medzery (24 snímok za sekundu vo filme), pretože vizuálny vnem z jedného záberu pretrváva, až kým sa neobjaví ďalší. To poskytuje ilúziu kontinuity obrazu a jeho pohybu.
Pocity, ktoré pretrvávajú po ukončení podráždenia, sa nazývajú sekvenčné obrazy. Ak sa pozriete na zapnutú lampu a zatvoríte oči, potom je nejaký čas viditeľný. Ak sa po upevnení pohľadu na osvetlený objekt prenesie zrak na svetlé pozadie, potom určitý čas uvidíte negatívny obraz tohto objektu, t. svetlé časti sú tmavé a tmavé časti sú svetlé (negatívny sekvenčný obraz). Je to preto, že excitácia z osvetľovaného objektu lokálne inhibuje (prispôsobuje) určité oblasti sietnice; ak sa potom prenesie zrak na rovnomerne osvetlenú obrazovku, potom jej svetlo viac vzbudí tie časti, ktoré neboli predtým excitované.
Celé elektromagnetické spektrum, ktoré vidíme, je uzavreté medzi krátkovlnným žiarením (vlnovou dĺžkou 400 nm), ktoré nazývame fialové, a dlhovlnným žiarením (vlnová dĺžka 700 nm), ktoré sa nazýva červená. Zostávajúce farby viditeľného spektra (modrá, zelená, žltá a oranžová) majú stredné vlnové dĺžky. Miešanie lúčov všetkých farieb dáva bielu farbu. Môže byť získaný zmiešaním dvoch tzv. Párových doplnkových farieb: červenej a modrej, žltej a modrej. Ak zmiešate tri základné farby (červenú, zelenú a modrú), potom môžete získať akúkoľvek farbu.
Trojzložková teória G. Helmholtza, podľa ktorej je vnímanie farieb zabezpečovaná tromi typmi kužeľov s rôznou citlivosťou farieb, má maximálne uznanie. Niektoré z nich sú citlivé na červenú, iné na zelenú a iné na modrú. Každá farba ovplyvňuje všetky tri prvky snímajúce farbu, ale v rôznej miere. Táto teória je priamo potvrdená v experimentoch, v ktorých bola meraná absorpcia žiarenia s rôznymi vlnovými dĺžkami v jednotlivých kužeľoch ľudskej sietnice.
Čiastočná farebná slepota bola opísaná na konci 18. storočia. D. Dalton, ktorý sám trpel. Preto bola anomália vnímania farieb označená termínom "farebná slepota". Farebná slepota sa vyskytuje u 8% mužov; je spojený s neprítomnosťou určitých génov v určujúcom pohlaví nepárového chromozómu X u mužov. Pre diagnostiku farebnej slepoty, dôležitej pri profesionálnom výbere, používajte polychromatické tabuľky. Ľudia, ktorí z nich trpia, nemôžu byť plnohodnotnými vodičmi dopravy, pretože nedokážu rozlíšiť farbu semaforov a dopravných značiek. Existujú tri typy čiastočnej farebnej slepoty: protanopia, deuteranopia a tritanopia. Každá z nich sa vyznačuje nedostatkom vnímania jednej z troch základných farieb. Ľudia trpiaci protanopiou ("red-blind"), nevnímajú červenú farbu, modro-modré lúče sa im zdajú bezfarebné. Osoby, ktoré trpia deuteranopiou ("green-blind"), nerozlišujú zelenú od tmavočervenej a modrej. Keď tritanopii (zriedkavo sa vyskytujúce anomálie farebného videnia) nie sú vnímané lúče modrej a fialovej. Všetky tieto typy čiastočnej farebnej slepoty sú dobre vysvetlené trojzložkovou teóriou. Každý z nich je výsledkom neprítomnosti jednej z troch látok na snímanie farieb kužeľa.
Zraková ostrosť je maximálna schopnosť rozlíšiť jednotlivé časti objektov. Je určená najmenšou vzdialenosťou medzi dvoma bodmi, ktoré oko rozlišuje, t. vidí samostatne, ale nie spolu. Normálne oko rozlišuje medzi dvoma bodmi, pričom vzdialenosť medzi nimi je 1 oblúková minúta. Stred sietnice má maximálnu zrakovú ostrosť - žltý bod. Na jeho periférii je ostrosť zraku omnoho nižšia. Zraková ostrosť sa meria pomocou špeciálnych tabuliek, ktoré sa skladajú z niekoľkých radov písmen alebo otvorených kruhov rôznych veľkostí. Zraková ostrosť, ako je definovaná v tabuľke, je vyjadrená v relatívnom vyjadrení, pričom normálna ostrosť sa berie ako jedna. Existujú ľudia, ktorí majú ultrazvukové videnie (visus viac ako 2).
Zorné pole. Ak si na prvý pohľad upevníte malý predmet, potom sa jeho obraz premietne na žltý bod sietnice. V tomto prípade vidíme predmet centrálnej vízie. Jeho uhlová veľkosť u ľudí je iba 1,5-2 uhlových stupňov. Objekty, ktorých obrazy spadajú na zvyšok sietnice, sú vnímané periférnym videním. Priestor viditeľný pre oko pri upevňovaní pohľadov na jeden bod sa nazýva zorné pole. Meranie hranice vizuálneho poľa vytvoreného okolo obvodu. Hranice zorného poľa pre bezfarebné objekty sú smerom nadol 70, smerom nahor - 60, smerom dovnútra - 60 a smerom von - 90 stupňov. Pohľady oboch očí v osobe sa prekrývajú, čo je veľmi dôležité pre vnímanie hĺbky priestoru. Oblasti zobrazenia pre rôzne farby sú odlišné a menšie ako pre čierne a biele objekty.
Binokulárne videnie je víziou s dvoma očami. Pri pohľade na akýkoľvek objekt nemá osoba s normálnym zrakom pocit dvoch predmetov, hoci na dvoch sietniciach sú dva obrazy. Obraz každého bodu tohto objektu padá na takzvanú zodpovedajúcu alebo zodpovedajúcu časť dvoch sietnic a v ľudskom vnímaní sa dva obrazy zlúčia do jedného. Ak stlačíte zľahka na jedno oko zo strany, začne sa zdvojnásobiť v očiach, pretože je porušená kompliancia sietnice. Ak sa pozriete na blízky objekt, obraz vzdialenejšieho bodu padá na neidentické (rozdielne) body dvoch sietnic. Rozdiely zohrávajú významnú úlohu pri odhadovaní vzdialenosti, a tým aj vo vízii hĺbky priestoru. Osoba je schopná si všimnúť zmenu hĺbky a vytvoriť posun obrazu na sietnici o niekoľko sekúnd. Binokulárna fúzia alebo integrácia signálov z dvoch sietnic do jediného nervového obrazu sa vyskytuje v primárnej vizuálnej kôre.
Odhad veľkosti objektu. Veľkosť známeho objektu sa odhaduje ako funkcia veľkosti obrazu na sietnici a vzdialenosti objektu od očí. V prípade, že je ťažké odhadnúť vzdialenosť k neznámemu objektu, sú možné hrubé chyby pri určovaní jeho hodnoty.
Odhad vzdialenosti. Vnímanie hĺbky priestoru a hodnotenie vzdialenosti od objektu je možné tak s videním jedným okom (monokulárne videnie), ako aj s dvomi očami (binokulárne videnie). V druhom prípade je odhad vzdialenosti oveľa presnejší. Fenomén ubytovania má určitý význam pri hodnotení blízkych vzdialeností v monokulárnom videní. Pre odhad vzdialenosti je tiež dôležité, aby obraz známeho objektu na sietnici bol väčší, čím bližšie je.
Úloha pohybu očí pre videnie. Pri prezeraní všetkých položiek sa oči pohybujú. Pohyby očí sa vykonávajú pomocou 6 svalov pripojených k oku. Pohyb dvoch očí sa vykonáva súčasne a priateľsky. Vzhľadom na blízke objekty je potrebné redukovať (konvergenciu) a zvažovať vzdialené objekty - oddeliť vizuálne osi dvoch očí (divergencia). Dôležitá úloha pohybov oka pre videnie je tiež determinovaná skutočnosťou, že aby mozog neustále prijímal vizuálne informácie, je nutný pohyb obrazu na sietnici. Impulzy v zrakovom nerve sa vyskytujú v okamihu zapnutia a vypnutia svetelného obrazu. Keď svetlo pôsobí na rovnaké fotoreceptory, pulzácia v vláknach optického nervu sa rýchlo zastaví a vizuálny pocit s fixovanými očami a objektmi zmizne po 1-2 sekundách. Ak sa na oko umiestni prísavka s malým svetelným zdrojom, potom ju človek vidí len v okamihu zapnutia alebo vypnutia, pretože tento podnet sa pohybuje spolu s okom, a preto je nehybný vzhľadom na sietnicu. Aby sa takéto zariadenie (adaptácia) prekonalo na statický obraz, oko pri pohľade na ľubovoľný objekt vytvára neprerušované skoky človeka (sakády). V dôsledku každého skoku sa obraz na sietnici posúva z jedného fotoreceptora na druhý, čo opäť spôsobuje impulzy gangliových buniek. Trvanie každého skoku je jedna stotina sekundy a jeho amplitúda nepresahuje 20 uhlových stupňov. Čím zložitejší je predmetný objekt, tým zložitejšia je trajektória pohybu očí. Zdá sa, že "sledujú" obrysy obrazu (obr. 4.6), pričom pretrvávajú na najinformatívnejších častiach obrazu (napríklad v tvári sú to oči). Okrem skokov, oči neustále jemne triasť a drift (pomaly sa pohybujú od bodu fixácie zraku). Tieto pohyby sú tiež veľmi dôležité pre vizuálne vnímanie.
Obr. 4.6. Trajektoria pohybu očí (B) pri prezeraní obrazu Nefertiti (A)
http://cyber-ek.ru/reading/ps-seeing.htmlSietnica je vnútorná výstelka oka, ktorá má citlivé fotoreceptory. Inými slovami, sietnica je klaster nervových buniek, ktoré sú zodpovedné za vnímanie a držanie vizuálneho obrazu. Sietnica pozostáva z desiatich vrstiev, ktoré zahŕňajú nervové tkanivo, krvné cievy a iné bunkové elementy. Kvôli vaskulárnej sieti sa metabolické procesy vyskytujú vo všetkých vrstvách sietnice.
V štruktúre sietnice sú izolované špeciálne receptory (kužele a tyče), ktoré premieňajú svetelné fotóny na elektrické impulzy. Ďalej sú nervové bunky vizuálnej dráhy, ktoré sú zodpovedné za periférne a centrálne videnie. Centrálna vízia je zameraná na sledovanie objektov, ktoré sú umiestnené na rôznych úrovniach, okrem toho pomocou centrálneho videnia človek číta text. Periférne videnie je potrebné hlavne na navigáciu vo vesmíre. Ihličnaté receptory môžu byť troch typov, čo nám umožňuje vnímať svetelné vlny rôznych dĺžok, to znamená, že tento systém je zodpovedný za vnímanie farieb.
V sietnici emitujú optickú časť, ktorú predstavujú fotosenzitívne prvky. Táto zóna je umiestnená na ozubenom závite. V sietnici je tiež k dispozícii nefunkčné tkanivo (ciliárny a dúhovka), ktoré sa skladá z dvoch bunkových vrstiev.
Po preskúmaní embryonálneho vývoja sietnice ho vedci pripisovali oblasti mozgu, ktorá sa posunula na okraj. Sietnica pozostáva z 10 vrstiev, ktoré zahŕňajú: vnútornú hraničnú membránu, vonkajšiu hraničnú membránu, vlákna optického nervu, gangliové bunky, vnútornú vrstvu plexiformu (plexus), vonkajšiu vrstvu plexiformu, vnútornú jadrovú (jadrovú) vrstvu, vonkajšiu jadrovú vrstvu, pigmentový epitel, fotoreceptorová vrstva tyčí a kužeľov.
Hlavnou funkciou sietnice je vnímanie a vedenie svetelných lúčov. Na tento účel má štruktúra sietnice 100-120 miliónov tyčí a približne 7 miliónov kužeľov. Receptory konštriktora sú troch typov, z ktorých každý obsahuje určitý pigment (červená, modrá, zelená). V dôsledku toho sa v oku objavuje vlastnosť, ktorá je veľmi dôležitá pre plné videnie - vnímanie svetla. V tyčinkových receptoroch je rodopsín, čo je pigment, ktorý absorbuje lúče červeného spektra. V tomto ohľade, v noci, obraz je tvorený hlavne kvôli práci prútov, av denných hodinách - kužeľov. V období súmraku by mal celý receptorový prístroj do určitej miery fungovať.
Na sietnici nie sú fotoreceptory rovnomerne rozložené. Najvyššia koncentrácia kužeľov sa dosahuje v centrálnej foveálnej zóne. Do periférnych oblastí sa postupne znižuje hustota tejto vrstvy fotoreceptora. Tyčinky sú naopak v centrálnej zóne prakticky neprítomné a ich maximálna koncentrácia je pozorovaná v kruhu nachádzajúcom sa v oblasti foválnej oblasti. Na periférii sa tiež znižuje počet fotoreceptorov tyčiniek.
Vízia je veľmi zložitý proces, pretože v reakcii na fotón svetla, ktorý dopadá na fotoreceptor, vzniká elektrický impulz. Tento impulz dôsledne vstupuje do bipolárnych a gangliových neurónov, ktoré majú veľmi dlhé procesy, nazývané axóny. Práve tieto axóny sa podieľajú na tvorbe zrakového nervu, ktorý je vodičom impulzu z sietnice do centrálnych štruktúr mozgu.
Rozlíšenie videnia závisí od toho, koľko fotoreceptorov sa pripojí k bipolárnej bunke. Napríklad vo foveálnej oblasti sa k dvom gangliovým bunkám pripája iba jeden kužeľ. V okrajovej oblasti je pre každú gangliovú bunku väčší počet kužeľov a tyčí. V dôsledku takého nerovnomerného spojenia fotoreceptorov s centrálnymi štruktúrami mozgu sa v makule poskytuje veľmi vysoké rozlíšenie videnia. Súčasne tyče v periférnej zóne sietnice pomáhajú vytvárať normálne periférne videnie.
V samotnej sietnici existujú dva typy nervových buniek. Horizontálne nervové bunky sú umiestnené vo vonkajšej plexusovej (plexiformnej) vrstve a amakrinných bunkách vo vnútornej. Poskytujú vzájomné prepojenie neurónov umiestnených v sietnici. Hlava zrakového nervu je umiestnená 4 mm od centrálnej foválnej oblasti v nazálnej polovici. V tejto zóne nie sú žiadne fotoreceptory, preto sa fotóny zachytené na disku neprenášajú do mozgu. V zornom poli sa vytvára tzv. Fyziologický bod, ktorý zodpovedá disku.
Hrúbka sietnice sa líši v rôznych oblastiach. Najmenšia hrúbka sa pozoruje v centrálnej zóne (foveal region), ktorá je zodpovedná za videnie s vysokým rozlíšením. Najhrubšia sietnica je v oblasti tvorby hlavy optického nervu.
Zospodu je cievnatka pripojená k sietnici, ktorá je s ňou tesne prilepená iba na niektorých miestach: okolo zrakového nervu, pozdĺž línie zubatej línie, pozdĺž okraja makuly. Vo zvyšných oblastiach sietnice je cievnatka voľne pripojená, preto je v týchto oblastiach zvýšené riziko odchlípenia sietnice.
Existujú dva zdroje výživy pre bunky sietnice. Šesť vrstiev sietnice, umiestnených vo vnútri, je zásobovaných centrálnou artériou sietnice, vonkajšie štyri vrstvy sú samotná choroidálna membrána (choriokapilárna vrstva).
Ak máte podozrenie, že patológia sietnice by mala byť nasledovným vyšetrením:
Pri vrodenej patológii sietnice môžu byť prítomné nasledujúce príznaky ochorenia:
Medzi získané zmeny sietnice vyžarujú:
Keď je sietnica poškodená, často dochádza k poklesu vizuálnej funkcie. Ak je ovplyvnená centrálna zóna, potom je videnie obzvlášť postihnuté a jeho porušenie môže viesť k úplnej centrálnej slepote. V tomto prípade sa zachová periférne videnie, takže človek môže navigovať v priestore. Ak je v prípade ochorenia sietnice postihnutá len periférna oblasť, potom môže byť patológia dlhodobo asymptomatická. Takéto ochorenie sa určuje častejšie počas oftalmologického vyšetrenia (test periférneho videnia). Ak je oblasť poškodenia periférneho videnia rozsiahla, potom je v zornom poli chyba, to znamená, že niektoré oblasti sú slepé. Okrem toho sa znižuje schopnosť navigácie v priestore pri slabom osvetlení a v niektorých prípadoch sa mení vnímanie farieb.
Kužele a tyče sú citlivé fotoreceptory umiestnené v sietnici. Premieňajú svetelnú stimuláciu na nervovú, to znamená, že tieto receptory transformujú fotón svetla na elektrický impulz. Ďalej tieto impulzy vstupujú do centrálnych štruktúr mozgu cez vlákna optického nervu. Tyče vnímajú hlavne svetlo za podmienok nízkej viditeľnosti, možno povedať, že sú zodpovedné za nočné vnímanie. Vzhľadom na prácu kužeľov, osoba má vnímanie farieb a zrakovú ostrosť. Pozrime sa teraz bližšie na každú skupinu fotoreceptorov.
Sietnica je skôr tenká škrupina očnej buľvy, ktorej hrúbka je 0,4 mm. To líni oko zvnútra a je umiestnený medzi cievovky a substancie sklovca. Existujú len dve oblasti pripevnenia sietnice k oku: pozdĺž jej zubatého okraja v zóne začiatku riasnatého telesa a okolo okraja optického nervu. Výsledkom je, že mechanizmy odchlípenia sietnice a ruptúry, ako aj tvorba subretinálnych hemorágií sú jasné.
Počas obdobia embryonálneho vývoja sa sietnica tvorí z neuroektodermu. Jeho pigmentový epitel je odvodený z vonkajšieho letáku primárneho optického pohára a neurosenzorická časť sietnice je derivátom vnútornej písomnej informácie. V štádiu invaginácie optického vezikula sú bunky vnútorného (nepigmentovaného) letáku nasmerované smerom von na vrcholy a prichádzajú do styku s bunkami pigmentového epitelu, ktoré majú pôvodne valcový tvar. Neskôr (do piateho týždňa) bunky získajú kubický tvar a sú usporiadané v jednej vrstve. V týchto bunkách sa najprv syntetizuje pigment. Tiež v štádiu očných šálok sa tvorí základná platňa a ďalšie prvky Bruchovej membrány. Už v šiestom týždni vývoja embrya sa táto membrána veľmi rozvinie a objavia sa choriokapiláry, okolo ktorých je bazálna membrána.
Makula je centrálna zóna sietnice, v ktorej je vytvorený jasný obraz. To je možné vďaka vysokej koncentrácii fotoreceptorov v makule. Výsledkom je, že obraz sa stane nielen ostrým a čistým, ale aj farebným. Je to centrálna zóna sietnice, ktorá umožňuje rozlíšiť tváre ľudí, čítať, vidieť farby.
Prívod krvi do sietnice nastáva z dvoch systémov krvných ciev.
Prvý systém zahŕňa vetvy centrálnej tepny sietnice. Je to z toho, že vnútorné vrstvy tejto škrupiny očnej buľvy sú vyživované. Druhá sieť ciev sa vzťahuje na cievnatku a poskytuje krv vonkajším vrstvám sietnice, vrátane fotoreceptorovej vrstvy tyčiniek a kužeľov.
Štruktúra oka je veľmi ťažká. Patrí k zmyslom a je zodpovedný za vnímanie svetla. Fotoreceptory môžu vnímať lúče svetla len v určitom rozsahu vlnových dĺžok. Najviac dráždivý účinok na oko má svetlo s vlnovou dĺžkou 400-800 nm. Po tomto, vznik aferentných impulzov, ktoré idú ďalej do centra mozgu. Takto sa vytvárajú vizuálne obrazy. Oko vykonáva rôzne funkcie, napríklad môže určiť tvar, veľkosť objektov, vzdialenosť od oka k objektu, smer pohybu, svetlosť, farbu a množstvo ďalších parametrov.
http://setchatkaglaza.ru/stroenieSietnica je vnútorná škrupina očnej buľvy, ktorá sa skladá z 3 vrstiev. Susedí s choroidom, pokračuje v pokračovaní až k žiakovi. Štruktúra sietnice obsahuje vonkajšiu časť s pigmentom a vnútornú časť s prvkami citlivými na svetlo. Keď sa videnie zhorší alebo zmizne, farby sa už viac nelíšia, vyžaduje sa očný test, pretože takéto problémy sú zvyčajne spojené s patológiami sietnice.
Sietnica je len jednou z vrstiev oka. Niekoľko vrstiev:
Pred zvážením sietnice je potrebné presne pochopiť, čo táto časť oka je a aké funkcie vykonáva. Sietnica je citlivá vnútorná časť, je zodpovedná za videnie, vnímanie farieb, videnie za súmraku, to znamená schopnosť vidieť v noci. Vykonáva ďalšie funkcie. Okrem nervových buniek, zloženie membrán zahŕňa krvné cievy, normálne bunky, ktoré poskytujú metabolické procesy, výživu.
Tu sú tyče a kužele, ktoré poskytujú periférne a centrálne videnie. Premieňajú svetlo, ktoré vstupuje do oka, do nejakého druhu elektrických impulzov. Centrálna vízia poskytuje jasnosť objektov, ktoré sa nachádzajú vo vzdialenosti od osoby. Na navigáciu v priestore je potrebná periféria. Štruktúra sietnice zahŕňa bunky, ktoré vnímajú svetelné vlny rôznych dĺžok. Rozlišujú farby, ich početné odtiene. Očná skúška sa vyžaduje v prípadoch, keď sa nevykonávajú základné funkcie. Napríklad vízia sa začína prudko zhoršovať, schopnosť rozlišovať farby zmizne. Vízia môže byť obnovená, ak bola choroba zistená včas.
Anatómia sietnice je špecifická, pozostáva z niekoľkých vrstiev:
Keď sa pozoruje retinálna lézia, liečba závisí do značnej miery od vlastností patológie. Ak to chcete urobiť, musíte prejsť diagnózou, zistiť, aký druh ochorenia je pozorovaný.
Medzi diagnostickými metódami, ktoré sa dnes konajú, je potrebné zdôrazniť:
Aby bolo možné včas určiť poškodenie sietnice, je potrebné podrobiť sa pravidelným prehliadkam, nie ich odložiť. Ak sa vízia začne náhle zhoršovať, odporúča sa poradiť s lekárom a nie je dôvod na to. Poškodenie môže nastať v dôsledku poranení, preto sa v takýchto situáciách odporúča okamžite diagnostikovať.
Retikulárna membrána oka, podobne ako iné časti oka, je náchylná na choroby, ktorých príčiny sú odlišné. Keď sú identifikované, mali by ste včas konzultovať so špecialistom, aby ste určili adekvátne liečebné opatrenia.
Vrodené ochorenia zahŕňajú takéto zmeny sietnice:
Keď je poškodené oko, hlavným príznakom je prudké zhoršenie videnia.
Často je situácia, keď vízia zmizne. Súčasne môže pretrvávať periférne videnie. V prípade poranení je tu aj situácia, keď je centrálna časť zachovaná, v tomto prípade choroba prebieha bez viditeľného zhoršenia zraku. Pri testovaní pacienta špecialistom sa zistí problém. Príznaky môžu byť porušenie vnímania farieb, iné problémy. Preto je dôležité okamžite vyhľadať lekára, keď sa pozoruje zhoršenie zraku.
Sietnica je obálka, na ktorej závisí videnie farieb. Plášť sa skladá z niekoľkých vrstiev, z ktorých každá plní svoju funkciu. Pri ochoreniach sietnice je hlavným príznakom rozmazané videnie, iba lekár môže zistiť ochorenie počas rutinného vyšetrenia, keď sa pacient obráti na akékoľvek problémy.
http://zdorovyeglaza.ru/lechenie/setchatka-glaza.html